在遥远的未来,人类世界已经高度文明化,智能机器人早已成为了现实,人类为了获得永生,就将自己改造成为机器人。少年星野铁郎(野沢雅子 配音)是一个生活在贫穷家庭中的地球人,他的母亲被机器伯爵杀害,希望能够通过乘坐银河铁道999号宇宙列车,达到可以获得免费改造成机械身体权利的安达罗星云,以挽救被机器伯爵杀害的母亲。在列车上,铁郎结识了神秘的养女梅德尔(梅蒂尔),不知为何有两张无限期的999号列车车票,不知其为人类否。在旅程中,他们经历了各种不同的星星,遇到了各种各样的挑战和困难,铁郎也逐渐发现梅德尔身上隐藏的秘密。最终,他们在列车上经历了一系列惊险的冒险,揭示了隐藏在银河铁道999号列车背后的惊天秘密。
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